大型真菌多样性

长白山地质公园大型真菌调查研究始于1942—1943年，日本学者小林义雄曾在长白朝鲜自治县和安图境内做过调查，报道54个种。周以良先生于1957年报道伞菌31种。1980年东北师范大学生物系李茹光教授报导该地区产伞菌143种。1979年，谢支锡、王云、王柏著《长白山伞菌图志》报导伞菌15科342种3变种。2003年，吉林农业大学李玉教授、图力古尔教授编著《中国长白山蘑菇》，收录大型真菌345种。中科院生态应用研究所，戴玉成教授团队发现长白山多孔菌200多种。近十年来，长白山大型真菌研究报道逐渐增多，在物种多样性、生态分布的多样性以及保育研究等等方向逐渐深入。2007年以来，长白山科学研究院菌物研究所与吉林农业大学图力古尔教授课题组在长白山的高山苔原带、亚高山岳桦林带等不同植被带下调查和采集大型真菌标本，发表一系列多样性名录。随着分子生物学的不断发展，菌物物种的发现速度不断提高，且关于长白山菌物多样性研究不断有新的种类被记录和发现。

一、长白山地质公园大型真菌物种多样性

2008年5月—2019年10月间在长白山地质公园野外调查采集的标本，所研究标本保存于长白山科学研究院菌物标本馆(Fungarium of Changbai Mountain Academy of Sciences，FCAS)。结合近20年来长白山地质公园发表的菌物多样性及分类学研究论文及进行综合分析。野外调查对选取的采样点进行实地野外调查。标本鉴定以宏观形态、显微结构、分子数据和生态习性作为鉴定依据，参考《中国真菌志》等国内外文献资料，给出每个种的鉴定结果。通过近10年的野外调查，采集标本5000余份，结合文献资料和最新分类系统(http：//www.indexfungorum.org/Authors of Fungal INames.htm)检索系统分析，共统计出812种(包括变种)，隶属于2门、7纲、26目、97科、276属（表2-1-41）。

二、长白山地质公园大型真菌多样性的地位

(一)中国世界生物圈保护区大型真菌多样性比较

“人与生物圈计划”是联合国教科文组织于1971年倡导成立的政府间科学计划，旨在解决全球日益严峻的生态环境及可持续发展问题。我国于1973年正式加入这一计划。中国人与生物圈国家委员会于1978年成立后，长白山、鼎湖山、卧龙这三个自然保护区是中国第一批加入世界生物圈保护区网络的成员。为了解长白山自然保护区大型真菌多样性的生态保护地位和价值，对中国34个世界生物圈保护区的菌物多样性资料进行了搜集和整理，并进行比较分析。中国34个世界生物圈保护区中有16个查阅到大型真菌物种多样性的报道，长白山自然保护区已记载的大型真菌物种数量为812种，居第一位（表2-1-42）。众所周知，热带和亚热带地区植物和动物的物种数量明显高于温带地区，但地处北温带的长白山生物圈保护区已知的大型真菌的物种数量能居于我国生物圈保护区的第一位，主要有以下原因。首先，保护区多样的植被类型与植被群落为大型真菌的栖息提供了绝佳的场所，更重要的是长白山自然保护区关于大型真菌多样性的研究和认知一直受到国内外学者的关注，国际上许多菌物学家曾到长白山进行野外调查和标本采集工作，国内学者也将长白山作为东北地区采样的首选目的地。此外，自20世纪70代开始，长白山科学研究院(原长白山自然保护区科研所)的王柏先生等人一直从事保护区的大型真菌本底调查工作，东北师范大学的李茹光先生也曾多次到长白山进行考察。2000年之后，吉林农业大学图力古尔教授及其团队的工作尤其引人注目，发现了很多新记录种和新种。以上多年连续的资源调查工作奠定了长白山大型真菌多样性研究与认知的基础。

(二)中国东北地区自然保护区大型真菌多样性比较

东北林区是我国最大的天然林区，主要分布在大、小兴安岭和长白山，以中温带针叶—落叶阔叶混交林为主。东北林区菌物多样性的本底调查工作主要由吉林农业大学李玉院士、图力古尔教授团队开展，该项工作已持续了近20年。东北地区主要自然保护区及林区的大型真菌多样性数据显示（表2-1-43），长白山自然保护区大型真菌记载物种数量排在第一的位置，较排名第二的大小兴安岭地区多出近100种，其他地区记载的物种数量在150~300种之间。从已记载的物种数量上分析，长白山和大小兴安岭处于第一梯队，其他保护区或地区的物种数量较以上两个区域明显减少，主要原因是投入的研究力量和研究时间的限制导致。正如上文提到，长白山自然保护区设有专门的菌物多样性研究机构，且受到国内外学者的关注，大小兴安岭则在近期开展过为期5年的专项调查，其他保护区或地区的研究多见于硕士学位论文，研究时间多在1~2年之间。

(三)长白山地质公园大型真菌新种和新记录种

一个地区所发现的新种是该地区大型真菌独特性的重要体现，新记录种则是对某个物种分布范围的新认识。通过查阅大量的文献资料，列举了产自长白山地质公园的11个新种（表2-1-44）和51个中国新记录种（表2-1-45）。随着对长白山大型真菌多样性研究的不断深入，区内所发现新种和新记录种的数量还会不断上升。在所有模式产地为长白山地质公园的新种中，长白乳菇Lactarius changbainensis和温泉乳菇L.wenquanensis发现于1984年，是最早发表的两个物种。长白乳菇报道于高山苔原带海拔2100m处，但野外调查发现其分布的海拔范围可达2300m，生长于宽叶仙女木群丛，在高山苔原带的代表物种。该种在国内其他地点未见报道，是长白山地质公园的特有物种；也有学者认为在东北亚地区其他高山植被区，例如日本、俄罗斯远东也有可能分布。温泉乳菇报道于长白山海拔1600m的针叶林带中，生于云杉、冷杉林下，该种在被描述后未见其他报道，目前也是长白山特有种类。此外，产于长白山区的美味亚侧耳曾被认为与欧洲的密褶亚侧耳为同种，但经研究后认为长白山的材料为一个新种，该种在长白山区和东北林区是一种重要的经济真菌。

除了发表的长白山新物种外，地质公园还发现了大量的国内新记录种或区域新记录种。其中，掌状玫耳Rhodotuspalmatus是一种具有粉色子实体的珍稀濒危种，该种在欧洲和北美均有报道，但都属稀有种类，在近10年的野外调查中，仅发现过2次。该种生长在榆树倒木上，且喜湿润的河边环境，已被相关研究列为一级保护物种。地衣状类肉座菌Hypocreopsis lichenoides也是一种极为稀有的物种，该种生长在被子植物枯枝上，除文献中首次报道外，再未有发现。此外，地质公园因具有多样性植物类型和植物残体，发现了大量的多孔菌类国内新记录种，如斜生纤孔菌多生于桦树树干，它既是一种桦树的致病菌，也是一种具有保健作用的药用真菌。大量的国内新记录物种仅发现于长白山地质公园内，体现了地质公园生态环境的独特性和稀有性。

三、长白山地质公园大型真菌区系

(一)优势科的统计分析

地质公园大型真菌隶属于97个科，其中科内物种数量大于10种的定义为优势科，总计20个，占总科数的68.72%；物种数量在2~10种的科有46个，占总科数的31.28；单种科有32个，占总科数的3.94%（表2-1-46）。

地质公园大型真菌20个优势科共包含558种，占总种数的68.72%。分别为红菇科Russulaceae，73种，占长白山大型真菌总数的8.99%；白蘑科Tricholomataceae为47种，占长白山大型真菌总数的5.79%；多孔菌科Polyporaceae为40种，占长白山大型真菌总数的5.05%；蘑菇科Agaricaceae为40种，占长白山大型真菌总数的4.93%；丝盖伞科Inocybaceae，37种，占长白山大型真菌总数的4.56%；丝膜菌科Cortinariaceae，36种，占长白山大型真菌总数的4.43%；鹅膏科Amanitaceae为30种，占长白山大型真菌总数的3.69%；小菇科Mycenaceae有28种，占长白山大型真菌总数的3.45%；球盖菇科Strophariaceae，25种，占长白山大型真菌总数的3.08%；牛肝菌科Boletaceae为24种，占长白山大型真菌总数的2.96%；层腹菌科Hymenogastraceae为22种，占长白山大型真菌总数的2.71%；锈革菌科Hymenochaetaceae22种，占长白山大型真菌总数的2.71%；蜡伞科Hygrophoraceae为21种，占长白山大型真菌总数的2.59%；乳牛肝菌科Suilliaceae18种，占长白山大型真菌总数的2.22%；粉褶菌科Entolomataceae 17种，占长白山大型真菌总数的2.09%；光柄菇科Pluteaceae，17种，占长白山大型真菌总数的1.97%；拟层孔菌科Fomitopsidaceae16种，占长白山大型真菌总数的1.97%；泡头菌科Physalacriaceae为15种，占长白山大型真菌总数的1.89%；小脆柄菇科Psathyrellaceae，15种，占长白山大型真菌总数的1.85%；小皮伞科Marasmiaceae14种，占长白山大型真菌总数的1.72%。以上优势科是地质公园大型真菌区系的重要成分，也是不同植被群落中的优势类群，例如红菇科、丝膜菌科、丝盖伞科等菌根真菌类群在5中典型植被带中均为常见科，而多孔菌科、小菇科和球盖菇科等腐生菌在除高山苔原带的其他几个植被带中为常见科。所有的优势科都属于担子菌门Basidiomycota，表明担子菌类大型真菌在森林生态系统中的重要地位，同时也暴露出本底调查工作中子囊菌门Ascomycota的种类缺乏系统的研究，特别是对于众多子实体较小的类群，很多种类目前无法鉴定到种。

(二)优势属的统计分析

地质公园大型真菌共有276属，其中含有5个种以上的属定义为优势属，共有25个，占总属数的9.06%（表2-1-47）；这25个优势属共包含326个种，占总种数的40.15%。属内物种数量为2~5种的属为一般属，共有93个，约占总属数的三分之一，共包含328个种，占总种数的40.39%；仅含一个种的属有158个，占总属数的一半以上，约占总种数的五分之一。优势属和一般属的数量之和占总属数的不到一半，但所包含的物种却占到总种数的80%以上。

地质公园分布的大型真菌中，在包括高山苔原带在内的所有植被带中均以红菇属Russula、鹅膏属Amanita、丝膜菌属Cortinarius、乳菇属Lactarius、丝盖伞属Inocybe等外生菌根菌为优势类群（2-1-48）。而在除高山苔原带以外的其他林带中鳞伞属Pholiota、小菇属Mycena、光柄菇属Pluteus、脆柄菇属Psathyrella、粉褶菌属Entoloma、小皮伞属Marasmius和鬼伞属Coprinus等腐生菌特别是木材腐朽菌占据优势地位。

(三)种的区系地理成分分析

地质公园大型真菌可划分为8种类型及代表物种（表2-1-49），以北温带成分为主，欧亚大陆成分、东亚—北美间断种以及世界广布成分在长白山大型真菌区系成分中也占有一定的比重，但从物种数量的比例上看出长白山主要以北温带区系成分为主。

(1)世界广布分布种，是指广泛分布于全世界各大洲，没有特定分布中心的种，如裂褶菌等。

(2)北温带分布种，是指广泛分布于北半球温带的种，同时包括分布于欧亚大陆及北美洲分布种。地质公园内该成分占到物种数量最多，占总数的接近一半，表现为强烈的北温带特征。

(3)东亚分布种，是分布于中国、朝鲜半岛、日本及俄罗斯远东地区分布种，如榆耳等。

(4)温带—亚热带、热带分布种，是指分布于温带—亚热带、热带及南美洲、非洲热带之间的种类，如垂头虫草等。

(5)欧亚大陆分布种，是指分布于欧洲、中国、日本、俄罗斯远东地区，但不分布于北美洲的种。

(6)东亚—北美间断分布种，是指分布于亚洲东部与北美洲，但不分布于欧洲的种。

(7)北温带—澳大利亚分布种，是指分布于北温带的种，由于地理或人为因素被划归到澳大利亚的种类。

(8)特有种，目前仅发现分布于长白山地质公园的物种。

近年来，随着对广布物种的分子系统学和遗传背景研究的深入，发现很多从前认为的广布物种都包含多个隐存的物种，而且这些隐存的物种大多与其地理分布或寄(宿)主、基物存在密切联系。因此之前认为许多物种具有较广的分布范围，如全球广布、北温带分布，它们真正的分布范围可能没有之前认为的那样广泛。同样，随着调查的不断深入，一些特有种类的分布范围也很可能不仅局限于地质公园内。总之，在对不同类群研究较为完善之后，对于其地理分布的认知会更加接近实际，对于物种的区系类型划分也会更科学合理。

四、不同植被带大型真菌多样性

长白山地质公园是北温带保存最为完好的原始森林生态系统，具有明显的四个垂直植被带。大型真菌的物种分布与植被密切相关，地质公园的四个植被带包含了多种多样的植被群落和生境，为不同的真菌种类提供了栖息地和庇护场所，使得该区域大型真菌多样性异常丰富。此外，随着海拔高度上升大型真菌的多样性也呈现出一定的规律。物种数量是衡量某一区域生物多样性的重要指标，随着海拔的升高，长白山地质公园四个植被带的大型真菌物种数量呈明显的递减趋势。针阔混交林带占据绝对优势，分布有505个物种，排在第二位的是针叶林带，分布有232种，岳桦林带(116种)和高山苔原带(37种)分列三、四位。Shannon多样性指数同样呈现出与海拔的密切关系，针阔混交林带为5.35为最高，随后分别为针叶林带(4.52)、岳桦林带(4.48)和高山苔原带(3.35)。Pielou均匀度指数岳桦林带(0.85)，在其他各林带中差异不大。

地质公园的针阔混交林带以阔叶红松林为主要类型，在不同的植物群落中大型真菌丰富度、多样性、均匀度指数有所差异，其中蒙古栎+红松+云杉群落中的丰富度指数和多样性指数最高，而红松+色木槭+蒙古栎群落中的均匀度最高。该林带大型真菌生态类型丰富，总体来讲腐生型真菌数量略占优势。此外，地质公园阔叶红松林大型真菌子实体的发生在一年中中呈现两次高峰期，即7月中下旬和9月上旬。第一次高峰期以小菇科、小皮伞科、球盖菇科、脆柄菇科及一些多孔菌、胶质菌优势类群，主要以腐生菌为主；第二次高峰期类群丰富，但以红菇科、丝膜菌科、丝盖伞科、牛肝菌类等外生菌根菌为主，腐生菌相对减少。阔叶红松林是长白山地质公园区内面积最大、物种数量最为丰富的区域，很多重要的食用菌、药用菌分布于该区域内。从真菌多样性的保育意义上看，根据本研究认为蒙古栎+红松+云杉群落中真菌多样性丰富，为真菌多样性就地保育的重要区域，应加以重点保护。从季节性发生规律上看，9月份出现的外生菌根菌的保育更显重要，因为多数外生菌根菌是本植被带的特有种，同时它们的存在对森林植被的更新和发育起着特殊的作用。

针叶林带是地质公园内面积仅次于针阔混交林的林带，从种类数量上分析，略低于针阔混交林。从大型真菌生态类型上看，共生型在种类上略占优势，这与阔叶红松林腐生菌略占优势的情况有所差异。其中，不同植物群落大型真菌的共有种占各自群落中物种数的比例为7%~15%，各群落的大型真菌特有成分比例达41%~52%，特有成分比例比明显高于1/10~1/4。长白山针叶林内不同植物群落生境的异质性高，可为不同种类大型真菌提供良好的生存环境，建议将其列为真菌多样性保护的重点区域。该林带大型真菌子实体的发生同样呈现两次高峰阶段，第一次发生在7月中旬，以腐生菌为主；第二次高峰发生在9月初，以外生菌根菌为优势类群，此结果与阔叶红松林带基本一致。

岳桦林带是一种较为特殊的植被类型，在国内仅长白山地质公园内有集中分布，且海拔范围较窄，仅分布于1800~2000m之间。该植被带因海拔较高，气温较低且树种单一，物种数量明显低于针阔混交林和针叶林。岳桦林带不同的群落类型之间存在明显差异，牛皮杜鹃岳桦林下大型真菌物种很少，仅有红菇属、小皮伞属等少数几个类群，小叶章岳桦林下物种相对丰富。虽然物种数量仅有110余种，但岳桦林带仍分布有几种重要的经济真菌，例如桦褐孔菌Inonotus obliquus、火木层孔菌Phellinus igniarius、蜜环菌Armillaria mellea、蛹虫草Cordyceps militaris、头状虫草Ophiocordyceps capitata等。

苔原带是长白山地质公园的特有植被类型，长白山的高山苔原带也是我国境内仅存的两处苔原之一。该区域大型真菌物种数量少，记载数量为37种；外生菌根菌以丝膜菌属、乳菇属、红菇属、丝盖伞属、滑锈伞属Hebeloma、蜡蘑属Laccaria和牛肝菌类为主，腐生菌以粉褶菌属、裸脚菇属Gymnopus等属为优势类群。高山植被大型真菌在国外有几十年的研究历史，但在我国尚未有系统的研究和报道。鉴于长白山高山苔原带的独特性和脆弱性，有必要对该区域进行长期的动态监测与物种多样性研究。